Специфическое динамическое действие пищи и объясняющие его теории

Прежде чем охарактеризовать СДД пищи, следует сказать несколько слов об основном обмене. Под основным обменом понимается не который минимально, свойственный данному организму уровень обмена, который отражает энергию, расходуемую на метаболические процессы, кровообращение, внешнее дыхание, обновление структур и т. д. в состоянии покоя. По-видимому, понятие основного обмена справедливо только для высших организмов с их совершенным гомеостазом. Основной обмен, который клиницисты уже давно оценили как один из важных показателей нормального или патологического состояния организма и разработали соответствующие стандарты при его определении, с нашей точки зрения является также суммарным показателем работы гомеостатирующих механизмов. Это дает нам право модернизировать классическое определение основного обмена, охарактеризовав его как уровень энергетических затрат, связанно с поддержанием гомеостаза (Уголев, 1978).

Следует заметить, что основной обмен может меняться под влиянием экстремально воздействий, при патологии, в зависимости от функционального состояния организма. Основной обмен зависит также от возраста человека, его пола, массы тела, физической активности.

При оценке потребностей человека в энергии следует учитывать количество метаболизированной энергии из потребляемой пищи (обзор: Гаппаров, 1989). Состав пищи оказывает существенно эффект на энерготраты организма. В качестве примера можно привести данные (Pi-Sunyer, 1990), свидетельствующие, что уровень жира в пище значительно влияет на потребление энергии.

Феномен СДД пищи, привлекающий пристальное внимание физиологов и клиницистов, был открыт более 100 лет тому назад. (Эта проблема подробно освещена в ряде наших обзоров: Уголев, 1978, 1985.) Под СДД подразумевается интенсификация обмена веществ после приема пищи человеком и высшими животными по сравнению с уровнем их основного обмена. Так, у человека повышение энергетического обмена происходит уже через 15-30 мин после приема пищи, достигает максимума через 3-6 ч и сохраняется в течение 10-12 ч. Наиболее выражено СДД после белковой пищи (повышение обмена достигает 40%), углевода вызывают существенно меньший эффект. Сходные данные получен на животных. Жиры в отличие от белков и углеводов незначительно повышают обмен по сравнению с основным, а иногда тормозят его. СДД пищи не ограничено лишь повышением энерготрат организма, но связано с выведением значительных количеств белкового азота с мочой.

Для обозначения СДД пищи нередко используются и другие термина постпрандиальные эффекты, влияние пищи на основной обмен и т. д. В зарубежной литературе широкое распространение получило понятие термического пищевого эффекта. Однако, с нашей точки зрения, этот термин не вполне удачен, так как в действительности после приема пищи имеет место не только повышение энергетического обмена, но и усиление азотистого и углеводного обмена, изменение водно-солевого обмена, тонуса сосудов, функционального состояния различна эндокринных желез и т. д. По-видимому, так называемый пищевой лейкоцитоз и изменение уровня пищевого возбуждения также являются компонентами СДД пищи, так как отражают интегральную реакцию перехода организма от голодного состояния к сытому.

Как отмечено выше, усиление энергетического обмена, являющееся одним из наиболее типична и, вероятно, важных признаков СДД пищи, оставляет в тени сложность ответной реакции организма на поступление пищевых веществ, что повлияло на интерпретацию механизмов этого феномена.

В последние десятилетия интерес к СДД пищи резко возрос. Было обнаружено, что между ожирением и, следовательно, комплексом заболеваний, связанных с превышением веса, с одной сторон, и ослаблением или исчезновением СДД пищи - с другой, существует определенная связь. С этими наблюдениями перекликаются данные, свидетельствующие, что связь наблюдается также между СДД пищи и аппетитом. (Для справки см.: Уголев и др., 1989; см. также гл. 8.)

Позволим себе сделать небольшой исторический экскурс, который даст возможность лучше понять как противоречия, так и развитие этой проблемы. Итак, существует несколько теорий СДЛ пищи. Исторически наиболее старой является теория энергетической стоимости переработки и всасывания пищи К. Дуща и Ф. Меринга (Zunz, Mering, 1883). Согласно этой теории, повышение обмена веществ после приема пищи возникает в результате усиленной работы желудочно-кишечного тракта при ее переваривании и всасывании. Однако уже в 1885 г. расчеты к. Фойта показали, что энергетические затраты на переработку и усвоение пищи составляют лишь небольшую часть ее СДД. Кроме того, известно, что жиры, как и белки, требуют значительной активности пищеварительного аппарата, но в отличие от белков не вызывают СДД.

В 1902 г. М. Рубнер (М. Rubner) предложил теорию, позднее развитую Г. Лэском (Lusk, 1931) и многими другими, которую можно было бы назвать пострезорбционной. В соответствии с ней повышение обмена веществ обусловлено прямым действием резорбированных веществ, в особенности аминокислот, на соматические клетки организма. Возникновение этой теории относилось к периоду, когда еще не существовало развитых представлений о механизмах азотистого обмена. Однако уже в то время было обнаружено, что аминокислоты при их потреблении или парентеральном введении способны повышать основной обмен. Возникает вопрос, каким образом аминокислоты стимулируют обмен? В 1957 г. пострезорбционные эффекты поглощенных пищевых веществ получили новую интерпретацию в исследованиях одного из крупнейших современных биохимиков А. Е. Браунштейна. А. Е. Браунтейн связывал возникновение СДД пищи с тем, что ассимиляция, интермедиарный обмен аминокислот, синтез пептидных связей и некоторые этапы катаболической стадии азотистого обмена требуют значительна затрат АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата, стимулирующих процессы клеточного дыхания. Показано также усиленное потребление кислорода и выделение углекислого газа после внутривенного введения смеси аминокислот не только мышцами, но также кишечником и другими внутренними органами.

В 1896 г. в лаборатории И. П. Павлова Н. В. Рязанцев обнаружил некоторые эффекты пищи, кореннм образом изменившие представления об ее СДД. Он показал, что при мнимом кормлении собак, когда съедаемая пища вываливается через перерезаний пищевод (и, следовательно, все эффекты присутствия пищевых веществ исключаются), СДД тем не менее сохраняется. В этих работах описано многочасовое усиление азотистого обмена, тестируемого по выделению мочевин почками. На основании этих результатов И. П. Павлов и Н. В. Рязанцев сделали вывод, что СДД пищи является рефлекторным ответом на ант рды. Эта гипотеза намного опередила свое время и в течение длительного времени не комментировалась.

В 40-50-х годах в работах, проведении главным образом в лабораториях, руководимых К. М. Быковым, л. Д. Слонимам и Р. П. Ольнянской, на человеке и животных было показано, что один лишь акт еды (без поступления пищи для ее дальнейшей переработки и всасывания) вызывает существенное повышение энергетического обмена, изменение уровня глюкозы в крови и т. д. (обзоры: Слоним, 1952; Ольнянская, 1964). Эти данные не оставляли сомнений, что СДД пищи содержит рефлекторный компонент, обусловленной раздражением рецепторов полости рта при еде. В экспериментах на собаках продемонстрировано, что рефлекторный компонент составляет несколько более 50% от СДД пищи, развивающегося после истинного кормления. Если у одного и того же животного исследовать СДД пищи при истинном и мнимом кормлении и при вкладывании мяса в желудок, то сумма эффектов от мнимого кормления мясом и от его вкладывания в желудок близка к СДД при истинном кормлении.

В этих же лабораториях было обнаружено, что при повторении мнимого кормления у одной и той же собаки остается неизменной стимуляция желудочной секреции, но постепенно снижается и исчезает СДД пищи. На основании этих результатов был сделан справедливый вывод, что акт еды возбуждает желудочную секрецию в порядке врожденного безусловного рефлекса, тогда как оральный компонент СДД представляет собой, по-видимому, натуральный условный рефлекс. Однако и в то время и позднее оставалось не ясным, на баз е каких безусловно реакций формируются натуральные рефлексы, играющие столь важную роль в реализации СДД пищи.

Для понимания физиологической роли СДД пищи и его механизмов следует учитывать, что прием пищи сопровождается не только интенсификацией знергетического обмена и катаболизма аминокислот. Как отмечено выше, разными авторами обнаружен изменения уровня глюкозы в крови, сдвиги водно-солевого баланса, изменения тонуса сосудов и др. Существуют многочисленные исследования, показывающие, что в комплекс реакций, обозначаемых как СДД пиши, вовлекаются, в частности, симпатико-адреналовая система, гипоталамус и щитовидная железа (обзор: Уголев, 1978).

Мы уже отмечали, что СДД пищи отражает не только дополнительна расходы, необходимые для переработки и усвоения ее определенного количества. Возможно, кроме того, одной из «задач» СДД пищи является авторегуляция энергетических и пластических резервов организма. Вероятно, благодаря СДД пищи сжигается избыток калорий. В пользу такого предположения свидетельствует снижение СДД пищи у людей, склонных к ожирению. В 1976 г. А. И. Клиорин обнаружил эту важную закономерность у детей.

Ответ на многие нерешенные вопросы о механизме развития СДД пищи и его физиологическом значении пришел в связи с изучением функций кишечной гормональной системы. Стало понятно, что СДД пищи отражает некоторые важно эффекты регуляторного потока, стимулируемого ее поступлением.