Индуцированный аутолиз

Ранее нами было высказано предположение о важной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в естественна условиях обеспечивает собственное переваривание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет значительную роль в общем пищеварительном процессе, так как начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительные - в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания, обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например, происходит, если удав заглатывает кролика. До последнего времени было неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен. Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолилироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки, помещались «сырая» лягушка и лягушка после недолгой термической обработки. В первые несколько часов гидролиз сухожилий термически обработанной лягушки шел быстрее, чем «сырой», что служило подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2-3 дня «сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись. Таким образом, в этих экспериментах наряду с доказательством существования индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

В дальнейшем мы детально исследовали механизм переваривания нативных тканей желудочным соком. Выяснилось, что суть этого механизма состоит в следующем. Кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при рН 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимально условия среды, в том числе рН. В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно. Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше. При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига рН возникает множество центров гидролиза в каждой клетке, что создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры (например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений - полисахаридные депо), лишенные лизосом и подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть ни что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о возможности значительного расщепления нищи в результате индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотез ой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоятельство, что индуцированный аутолиз - это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.