Эндоэкология

Такие три понятия, как микроэкология, энтеральная, или кишечная, среда и эндоэкология, внутренняя экология организма, введены в сравнительно недавно и поэтому нуждаются расшифровке. Под микроэкологией подразумевается бактериальная флора, характерная для пищеварительного тракта данного организма, вида или популяции.

В норме микрофлора кишечника включает две главные группы организмов - аутохтонные (индигенные, или собственные) и транзиторные (или случайные).

Основная масса микроорганизмов кишечника состоит из неспороносных анаэробов и факультативных аэробов. Эти организмы населяют преимущественно толстую кишку человека и слепую кишку грызунов. Микрофлора кишечника, кроме проксимодистального градиента распределения различных микроорганизмов вдоль тонкой кишки, имеет также градиент, направленный от поверхности кишечной слизистой к центру просвета кишки (обзоры: Пищевые волокна, 1986; Simon, Gorbach, 1987, и др.).

Кишечная микрофлора состоит из большого количества различных групп бактерий. Например, в слепой кишке мыши содержится около 80 различных популяций анаэробных бактерий, а в фекалиях человека - более 400-500 различных видов бактерий. При этом деятельность бактерий тесно взаимосвязана.

Энтеральная среда - это особая среда в иерархии внутренних сред организма, которая обладает свойствами, промежуточной между свойствами внешней и внутренней сред (Уголев, 1961; Гальперин, Лазарев, 1986 и др.). Эта среда чрезвычайно важна для поддержания гомеостаза и взаимодействий организма с окружающей средой. Энтеральная среда рассматривается не только как сложная система жидкостей (включая пищеварительные секреты), регулируемых и гомеостатируемых макроорганизмом, но и как среда, в которую поступают продукты жизнедеятельности определенных микроорганизмов (метаболиты в широком смысле слова), а часто и некоторых других организмов, пища и ее компоненты и т. д. Энтеральная среда жизненно важна как для лидирующего макроорганизма, так и для симбионтов, населяющих его желудочно-кишечный тракт. Различные характеристики жидкой фазы энтеральной среды, в том числе потока жидкости в норме и при патологии тонкой кишки, освещены в недавнем специальном обзоре (Weems, 1987) .

Наиболее сложным и новым является понятие об эндоэкологии. Оно возникло в результате развития физиологии и биохимии пищеварительного аппарата и представлений об энтеральной среде. Под эндоэкологией понимается совокупность микроорганизмов, населяющих желудочно-кишечный тракт, и энтеральной среды. Возможно, более правильно говорить об энтероэкологии и колонэкологии, так как эндоэкология в целом - более широкое понятие, и у некоторых животных речь идет об экологии, которая формируется в результате симбиоза и взаимодействий не только с организмом хозяина в целом, но и с его различными системами. По всей вероятности, эндоэкология играет важную роль в жизни макроорганизма и в естественно условиях жизненно необходима организмам многоклеточных всех видов, полости желудочно-кишечного тракта которых представляют собой своеобразно внутренний дом.

Внутренняя экология характерна для вида в целом, вместе с тем она индивидуальна. Первоначально в онтогенезе внутренняя экология формируется в доиммунный период, т. е. в ранний постнатальный период на фоне иммунологической толерантности организма, и затем в период более позднего постнатального развития фиксируется. Аутохтонная (собственная) микрофлора отличается от транзиторной (случайной) иммунологическими взаимоотношениями как с лидирующим хозяином, так и с этой случайной флорой. Доминирующие группы микроорганизмов осуществляют иммунологическую защиту от случайной микрофлоры. Сама аутохтонная микрофлора имеет механизмы, предупреждающие колонизацию занятых ею ниш обитания.

Возможно, незрелорождающиеся млекопитающие, первоначально не обладающие иммунной защитой, наряду с недостатками обладают и определенными преимуществами. К числу последних следует отнести возможность формирования определенного симбиоза бактерий и простейших с макроорганизмом. Вскоре после рождения иммунологические «ворота» закрываются, и сообщество, сформированное в начале жизни, приобретает барьер, включающий иммунные и другие механизмы защиты. Но так как в раннем онтогенезе во многих случаях организм находится в специальных условиях и контактирует с особями своего вида, то происходит в значительной степени селективное заселение потомства микроорганизмами, причем симбионты в большинстве случаев не являются случайными. Существуют сведения, что, например у термитов и ряда других насекомых, самка вводит чистую бактериальную культуру стерильному потомству. Ясно, что в этом случае создаются условия, с одной стороны, для вариации состава симбионтов, а с другой - для поддержания его постоянства на протяжении многих поколений насекомых в зависимости от стабилизирующего или дивергирующего действия естественного отбора.

У млекопитающих заражение микроорганизмами (контаминация) происходит, как правило, при прохождении новорожденного через родовые пути матери и при вскармливании его молоком. Известно, что, как недавно отметил Р. Фуллер (Fuller, 1985), здоровье детей, вскормленных грудью, значительно лучше, чем получающих молоко из специальной посуды. Этот пример важен также как демонстрация того, что

для поддержания определенного состава бактериальной флоры необходимо ее поступление извне. (Р. Фуллер справедливо считает основоположником этого направления И. И. Мечникова.) Имеются опасения, что в условиях космического полета у космонавтов может происходить уменьшение как притока бактерий из окружающей среды, так и их разнообразия. В результате этого может иметь место обеднение микрофлоры. Поэтому идея бактериальных добавок к пище человека чрезвычайно важна и плодотворна.